De nombreuses réactions du métabolisme mettent en jeu des transferts d'électrons et bien souvent de protons. Une même molécule va donc être dans un état réduit ou oxydé et ces deux formes de la même molécule s'appelle un couple oxydo-réducteur ou couple rédox








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e) Les navettes

Au cours de la glycolyse, 2 molécules de NAD réduit (NADH + H+) sont formées par molécule de glucose dégradé.

En aérobiose, la réoxydation des coenzymes réduits se fait dans la mitochondrie via la chaîne respiratoire. Or la membrane mitochondriale est imperméable aux coenzymes pyridiniques. L'entrée du pouvoir réducteur (2 H+ + 2 e-) dans la mitochondrie se fait par l’intermédiaire de systèmes de transport appelés navette (mentionnées précédemment).

la navette glycérol phosphate :

La navette glycérol phosphate met en jeu 2 enzymes : une glycérol 3-phosphate déshydrogénase (G3PDH) cytosolique et un complexe G3PDH membranaire qui contient un groupe prosthétique FAD. Le pouvoir réducteur entre dans la mitochondrie de la manière suivante :

  • celui-ci est d'abord transféré à la dihydroxyacétone phosphate (DHAP, intermédiaire de la glycolyse) pour former du glycérol 3-phosphate ;

  • ce dernier est reconverti en DHAP par le complexe G3PDH membranaire qui transfert le pouvoir réducteur au FAD pour former FADH2 ;

  • enfin le pouvoir réducteur est transféré à un élément mobile (Q) qui le transfère à la chaîne de transport d'électrons au niveau du complexe III.

En conséquence, il N'Y A QUE 2 MOLÉCULES D'ATP qui sont synthétisées lors de la réoxydation du NAD réduit formé au cours de la glycolyse quand le pouvoir réducteur entre dans la mitochondrie via la navette glycérol phosphate.

la navette malate - aspartate :

Elle met en jeu 2 enzymes : la malate déshydrogénase et l'aspartate transaminase. Ces deux enzymes sont présentes à la fois dans le cytosol et dans la mitochondrie. Le mécanisme extrêmement sophistiqué qui permet au pouvoir réducteur d'entrer dans la chaîne de transport d'électrons est le suivant :

  • celui-ci est d'abord transféré au malate qui entre dans la mitochondrie via une enzyme membranaire que l'on appelle une translocase ;

  • le malate est converti en aspartate quand le pouvoir réducteur est transféré à du NAD+ mitochondrial qui est pris en charge par la chaîne de transport d'électrons ;

  • l'aspartate retourne vers le cytosol via une autre translocase pour qu'un autre cycle ait lieu.

En conséquence, 3 MOLÉCULES D'ATP sont synthétisées lors de la réoxydation du NAD réduit formé au cours de la glycolyse quand le pouvoir réducteur entre dans la mitochondrie via la navette malate - aspartate.

Remarque : chez les organismes anaérobie (ou au cours de la FERMENTATION), il n'y a pas de chaîne respiratoire (ou elle n'est pas employée). La réoxydation du NAD réduit au cours de la glycolyse se fait via la conversion du pyruvate (dernier métabolite de la glycolyse) en lactate ou en éthanol.

 

f) Bilan - résumé de la chaîne de transport d'électrons

Dans l'enchaînement des réactions d'oxydo-réduction qui ont lieu lors du transfert des électrons, si l'on ne considère que le premier donneur de protons et d'électrons (NADH + H+) et le dernier accepteur d'électrons (l'oxygène moléculaire, O2) de la chaîne de transport d'électrons, les deux demi-réaction rédox sont :
 

(1)   NADH + H+ ---> NAD+ + 2H+ +2 e-

E°'(NAD+/ NADH + H+) = - 0,32 V

(2)  1/2 O2 + 2H+ +2 e- ---> H2O

E°'(1/2 O2 / H2O) = + 0,82 V

Réaction : NADH + H+ + 1/2 O ---> NAD+ + H2O

E°'(1/2 O2 / H2O) - E°'(NAD+/ NADH + H+) = + 1,14 V

D'après la relation qui lie la différence de potentiel de réduction standard, E°'réaction, à la variation d'énergie libre standard, G°'réaction

G°'réaction   =   -   n  .  F  .  E°'réaction   =   - (2  .  96500  .  ) =   - 220 kJ.mol-1

Puisque la variation d'énergie libre standard de la synthèse de l'ATP est environ +30,5 kJ.mol-1 , la variation d'énergie libre standard liée à la réoxydation du (NADH + H+) devrait, en théorie, permettre la synthèse d'environ : (220 kJ.mol-1 / 30,5 kJ.mol-1) = 7 molécules d'ATP par molécule de (NADH + H+) réoxydé.

En fait ce sont 3 molécules d'ATP qui sont synthétisées.

  • en effet, le réel potentiel énergétique pour la synthèse d'ATP émane de la force proton motrice ;

  • par ailleurs, c'est le retour des protons vers la matrice qui est le moteur de la machinerie de synthèse de l'ATP ;

  • or il faut 3 protons pour synthétiser 1 molécule d'ATP et 10 protons ont été expulsés par paire d'électrons issus du (NADH + H+).



 

7. Respiration cellulaire : la synthèse d'ATP par phosphorylation oxydative et l'ATP synthase

a) Force proton-motrice et théorie chimio-osmotique
 

La théorie chimio-osmotique formulée par Peter Mitchell en 1961 (Prix Nobel en 1978) postule que le gradient de concentration de protons crée à travers la membrane sert de réservoir d'énergie libre pour la synthèse d'ATP.

En d'autres termes :

  • au fur et à mesure que les électrons traversent les quatre complexes de la chaîne de transport d'électrons, des protons passent de la matrice à l'espace intermembranaire et générent un gradient de concentration. Ce gradient de concentration de protons constitue un réservoir d'énergie libre.



  • en effet, quand ces protons repassent la membrane interne en traversant une protéine membranaire intrinsèque, l'ATP synthase, cette énergie libre est libérée et utilisée par l'enzyme pour synthétiser de l'ATP.



 

LA MATRICE DEVIENT :

  • PLUS ALCALINE (différence de pH puisque pH = - log ([H+])

  • PLUS NÉGATIVE (diminution de charges + puisque diminution du nombre de protons)

QUE L'ESPACE INTERMEMBRANAIRE.

  • voir une animation du transport des électrons et de la polarisation de la membrane).




 

b) Le complexe V ou ATP synthase
 

Le complexe V, appelé ATP synthase F0F1, se sert du gradient de concentration de protons comme source d'énergie pour synthétiser l'ATP :

  • le sigle "F" désigne un facteur de couplage, selon la nomenclature des enzymes : en effet, l'ATP synthase couple la phosphorylation de l'ADP en ATP à l'oxydation de substrats par la mitochondrie ; 

  • les ATP synthases sont des protéines oligomériques de masse molaire supérieure à 450 kDa et de structure très complexe : les types différents de chaînes polypeptidiques qui les composent sont au nombre de 8 chez E. coli, 8 ou 9 dans le chloroplaste, 10 ou plus dans la mitochondrie et au moins 13 pour celle du coeur de boeuf.

  • F1 est l'élément qui catalyse l'hydrolyse de l'ATP : on l'appelle usuellement l'ATPase F1 ou ATP hydrolase ;

  • le composant F1 de l'ATP synthase de E. coli a une stoechiométrie 33 (chaque lettre indiquant un type différent de sous-unité) ; 

  • le composant F1 de l'ATP synthase de E. coli déborde dans le cytosol et celui de la mitochondrie déborde dans la matrice ; 



  • F0 constitue un "tunnel" à protons sur toute l'épaisseur de la membrane interne de la mitochondrie ;

  • il a été baptisé ainsi du fait de sa sensibilité à l'oligomycine, antibiotique qui en se fixant à F0 empêche la synthèse d'ATP ;

  • le composant F0 de l'ATP synthase de E. coli a une stoechiométrie a1b2c10-12 ;

  • la structure et la composition oligomérique du composant F0 de la mitochondrie est plus complexe que celui de E. coli .




Il existe plusieurs autres types d'ATPases qui n'ont pas pour fonction la synthèse d'ATP. Ce sont des ATPases ionophores ou encore appelées pompes ioniques quand l'énergie qu'elle libère en hydrolysant l'ATP est utilisée pour le transport d'ions :

  • ATPases de type "P" : ce sont des transporteurs de cations avec formation d'un intermédiaire phosphorylé à haut potentiel énergétique. Ce sont soit des monomères d'environ 100 kDa ou des oligomères. Elles transportent le calcium, les protons ou échangent le sodium et le potassium à travers la membrane plasmique des eucaryotes (voir une très belle animation de la pompe Na - K).

  • ATPases de type "V" : ce sont des pompes à protons que l'on trouve dans les vacuoles, les lysosomes, l'appareil de Golgi .... il n'y a pas de phosphorylation intermédiaire de l'enzyme. Elles sont constituées de deux types de chaînes polypeptidiques (A : 78 - 89 kDa et B : 60 - 65 kda) selon une organisation qui ressemble à celle des ATPases de type "F".

D'autres types d'ATPases existent :

  • de type "M" : transporteur de drogues ;

  • de type "H" : activité ATPase des protéines de choc thermique ;

  • de type "C" : impliquées dans les phénomènes de contraction (myosine).





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