De nombreuses réactions du métabolisme mettent en jeu des transferts d'électrons et bien souvent de protons. Une même molécule va donc être dans un état réduit ou oxydé et ces deux formes de la même molécule s'appelle un couple oxydo-réducteur ou couple rédox








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En quels termes se traduit cette énergie libre ?

  • la composante chimique dépend de la différence de pH, pH, entre les deux compartiments :

G'chimique =   2,303 . n . RT . (pHint - pHext)   =   2,303 . n . RT . pH

  • la composante électrique est proportionnelle au potentiel de membrane, , différence de potentiel entre les deux face de la membrane interne:

G'électrique =   n . F . 

Par convention, le signe de est positif quand un ion est transporté du compartiment négatif (la matrice) vers le compartiment positif (l'espace intermembranaire).

  • la variation d'énergie libre GLOBALE est donc :

G'globale =   (n . F . )   +   (2,303 . n . RT . pH)

En divisant les deux termes de l'égalité par n . F, on obtient une équation exprimée en volts:

                                                         G'globale                          2,303 . RT . pH
                                                       --------------------     =      +   ----------------------------
                                                            n . F                                          F

                                                          2,303 . RT
Si on définit :                         Z     =     --------------------
                                                                F
 

on obtient l'expression de la FORCE PROTON-MOTRICE p (exprimée en volts) :

p =  + Z . pH

A 37°C, la valeur de chaque terme est :

  • dans les conditions physiologiques : p = ± 0,20 à 0,25 V. La valeur positive indique le passage de protons de l'espace intermembranaire vers la matrice

  • pH= pHespace intermembranaire- pHmatrice) = - 1,4 unités pH

  •  = espace intermembranaire- matrice) = 0,14 V 

  • G'globale= + 21,8 kJ.mol-1 par proton EXPULSÉ

  • remarque : certaines sources indiquent les valeurs : pH = - 1 unité pH et = 0,15 V ou 0,16 V

La théorie chimiosmotique implique que la membrane interne est IMPERMÉABLE AUX PROTONS, sinon le gradient se dissiperait au fur et à mesure et effectivement elle est imperméable aux protons.




c) Le mécanisme de la synthèse de l'ATP par l'ATP synthase

La réaction peut s'écrire de manière générale :

n H+matrice + ADP +phosphateinorganique ------> n H+espace intermembranaire + ATP +H2O

C'est Paul BOYER (Prix Nobel en 1997) qui a proposé un modèle pour le mécanisme enzymatique de la synthèse de l'ATP. Ce modèle a été confirmé par l'étude de la structure de l'ATP synthase par John WALKER (Prix Nobel en 1997).
 

Paul Boyer a proposé que l'ATP synthase est :

  • un cylindre composé de sous-unités et altérnées

  • elle contient 3 sites catalytiques portés par les sous-unités à l'interface avec les sous-unités

  • elle contient 3 sites non catalytiques qui prédominent sur les sous-unités et débordent sur les sous-unités

  • une sous-unité est située au centre de ce cylindre

  • quand cette sous-unité tourne, elle induit des changements de conformation des sous-unités

  • dans le schéma suivant, les états conformationnels adoptés par les sous-unités sont appelés : O pour "ouvert" (en anglais : "open"), L pour "relâché"("loose") et T pour "à haute affinité" ("tight") :



source : http://www.nobel.se/chemistry/laureates/1997/illpres/boyer-walker.html

 

Le mécanisme décrit ci-dessus est le suivant :

  • une molécule d'ATP déjà synthétisée est fixée à T

  • L fixe une molécule d'ADP et de Pi

  • le couplage entre la sous-unité et la sous-unité c de F0 permet à l'énergie apportée par la dissipation du gradient de concentration de protons de faire tourner la sous-unités

  • la sous-unité ayant tourné, T change de conformation en O et l'ATP déjà synthétisé est relargué

  • dans le même temps, L change de conformation en T et O change de conformation en L

  • le Pi réagit avec l'ADP pour former l'ATP au niveau de la sous-unité passée dans la conformation T

  • le système est de nouveau dans la configuration générale de départ.



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