1050 pour donner du maltose 2 molécules de glucose unies par une liaison glycosidique formée de 2 groupes hydroxyles –oh par suppression de la molécule d’H2O [entre 2 monosaccharides, le maltose est donc un disaccharide], de formule C








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date de publication30.10.2016
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Guilhem xxx.

Mars 2009
Physique / Chimie 2009

En quoi les fourmis sont-elles responsables de la prolifération et de la disparition d’herbacées ou de plantes ligneuses ?
I – La myrmécochorie :

  1. Fourmis granivores

  2. Fourmis auxiliaires

II – Les pactes symbiotiques :

  1. Avec des arbres

  2. Avec d’autres plantes ligneuses



I – La zoochorie, la myrmécochorie
A-Messor = fourmis qui se nourrissent seulement de graines = fourmis prédatrices des plantes

    • En mâchant longuement des graines d’herbacées préalablement récoltées en extérieur (Va auprès de la fourmi, paresseux, et observe ses manières : Salomon), les fourmis dégradent les contenus végétatifs et l’amidon contenus dans la graine (ainsi que les lipides & acides gras nécessaires à la pousse de la plantule) et dégradent ces substances en glucose consommable par les adultes, la gyne et le couvain (même si les larves sont nourries, contrairement à la croyance, grâce aux stérols produits par la glande post-pharyngienne des fourmis).




    • POINT CHIMIE : la réaction de transformation des contenus de la graine en amidon s’appelle hydrolyse de l’amidon. L’amidon, polymère du glucose doit être « découpé » par des enzymes pour donner plusieurs molécules simples de glucose. Ainsi, l’amylase (enzyme provenant des glandes pré-pharyngiennes, composée de formes dites Alpha ou Bêta) réagit avec l’amidon (C6H10O5)1050 pour donner du maltose (2 molécules de glucose unies par une liaison glycosidique formée de 2 groupes hydroxyles –OH par suppression de la molécule d’H2O [entre 2 monosaccharides, le maltose est donc un disaccharide], de formule C12H22O11) qui est lui même hydrolysé par la maltase (C12H22O11) afin de donner du glucose simple : C6H12O6.


Ce qui donne cette équation finale : (C6H10O5)1050 +H2O => (C6H12O6)(1050)



    • Schéma


1 : Glande mandibulaire : phéromone de danger

2 : Glande pré-pharyngienne : production d’enzymes digestives

3 : Glandes post-pharyngienne : synthèse et stockage de lipides

4 : Glandes labiales : production d ‘enzymes digestives

5 : Glandes métapleurales : substances antiseptiques

6 : Glandes de Dufour : phéromones de piste (durée de vie 30 seconde car substance volatile)

7 : Glande à venin : productrice de venin, utilisé ou non selon espèce/gr.



    • Dès 1873, des informations nous parviennent des contemporains du XIXème siècle concernant l’alimentation des Messor sp.(18 sps dans le monde, 4 en France), notamment grâce au révérend Moggridge.
      Ce dernier décrit le processus : les fourmis coupent d’abord le radicule de la graine (pensait-il dans le but d’empêcher la germination), puis séparent l’élaïosome du reste de la graine, le consomment éventuellement selon l’espèce (si élaïosome il y a) et enfin stockent les graines dans les greniers du nid (salles les plus éloignées possible de l’humidité terrestre) (ces greniers peuvent-être tellement remplis que même un précepte du Talmud des Israélites règle le droit de propriété d’un nid implanté sur un champ A dont les graines ont été récoltés sur un champ B). Toutefois, nous savons que rien de ceci ne peut empêcher la récolte de germer, hormis les précautions prises par les fourmis, qui ont un impact relativement faible si au dernier stade de prise en charge de la graine, l’enveloppe hygrophile n’est pas retirée (tâche effectuée par une jeune ouvrière, encore blanche : pigments non fonctionnels). Cette enveloppe possède la faculté de retenir de l’eau pour faire germer la graine si il y a un manque d’humidité dans le sol. Il arrive que certaines graines oubliées lors de séances de séchage (si de fortes pluies ont eu lieu, les fourmis sortent les graines et les étalent au soleil hors du nid pour les faire sécher) arrivent à germer. On estime à 16 % le nombre de graines oubliées par les Messor lors de la récolte ou d’un séchage mais à 0.01 % le nombre de graines oubliées arrivant à germer. D’où la preuve que les Messor prennent toutes les précautions possibles pour éviter que les graines ne germent.

    • Il est également remarquable de constater la grande efficacité de la récolte des graines : chaque colonie de fourmis émet sa propre phéromone de piste afin de faire refluer les autres fourmis de leur site de récolte (ces dernière partent donc récolter ailleurs d’autres plantes). Cela a pour effet d’entraîner une spécialisation des espèces de graines récoltées par les Messor et donc une plus grande rapidité dans l’activité de fourragement. Lorsqu’un site est épuisé, les Messor utilisent un système simple afin de choisir un nouvel endroit : environ 50 % des ouvrières tournent dans le sens des aiguilles d’une montre alors que 50 autres % tournent dans le sens opposé. Dès que des sites ont été trouvés de part et d’autre, une piste chimique connaîtra un plus grand succès que l’autre et déterminera donc le sens de rotation des fourmis lors de la recherche d’aire de récoltes. Cela signifie donc que, non seulement les Messor récoltent rapidement d’énormes surfaces d’herbacées, mais en plus elles épuisent totalement des disques de plusieurs dizaines de mètres de rayon.

Par conséquent, les Messor sont des fourmis qui empêchent les graines de germer d’une part et épuisent les plantes productrices sur de grandes surfaces d’autre part ; il est donc évident que ces hyménoptères entraînent une baisse considérable du potentiel reproductif des herbacées présentes dans leurs biotopes et par là même une chute de la densité des plantes concernées (lors de la suppression de toutes les colonies du gr.Messor sur un territoire donné, on observe une augmentation de la densité des plantes de l’ordre de 200 à 1500 %). Ces espèces de fourmis sont donc des prédatrices des herbacées.
B-Fourmis auxiliaires des plantes

    • Il existe beaucoup de groupes (tels que les Aphaenogaster et ou les Pheidole) qui ramassent périodiquement des graines (CAD qu’elles les ramassent si elles en trouvent, sans les chercher) mais qui ne consomment que les élaïosomes de ces graines. Les élaïosomes sont des parties de couleur blanche en forme de poignées disposées généralement sur une bordure extérieure de la graine . Ces éléments sont bourrés de lipides, d’acides gras et de glucides. Les fourmis ramassent donc les graines, les apportent au nid, puis consomment uniquement l’élaïosome et rejettent la graine à quelques centimètres de leur fourmilière. Les graines, ne se servant pas de l’élaïsome pour pousser, conservent donc leur potentiel germinatif et bénéficient de plus de la protection de leurs voisins insectes qui défendent leur territoire, de par exemple des fourmis granivores pouvant les trouver. Xavier Espadaler, myrmécologue espagnol, a démontré que sur un champ de quelques centaines de mètres carré, 153 pieds d’une Euphorbe méditerranéenne étaient présents. Les colonies de fourmis dites myrmécochores effectuaient environ 500 000 trajets par jour sur leur territoire. Il ressort qu’un graine tombée au pied de la plante mère restait en moyenne 63 minutes sans être trouvée, et que 99,38 % des graines étaient ramassées (essentiellement car les fourmis myrmécochores bouchent les nids de Messor). 99,38 % des graines furent donc protégées de la prédation d’autres animaux pour leur germination, et que selon les conditions 20 à 80 % de ces graines peuvent donner de jeunes plantules, contre 0 à 40 % sans fourmis myrmécochores à proximité.

Ainsi, les fourmis dites myrmécochores occupent un rôle très important dans les mêmes domaines que les Messor : potentiel reproductif/densité des herbacées de leur territoire. Ces fourmis, en protégeant et facilitant la germination des graines, se comportent non pas en prédatrices comme les Messor mais en auxiliaires des herbacées.
C-Conclusion de l’axe
Par conséquent, il existe 2 grands groupes de fourmis intervenant dans la germination des graines d’herbacées : les Messor, prédatrices de plantes, et les fourmis myrmécochores, auxiliaires des plantes. De leur présence ou leur absence, dépendent la disparition de nombreuses espèces d’herbacées.
II-Les pactes symbiotiques
Dès le milieu du Crétacé, sous le règne finissant des dinosaures, les primitifs ponérinés et sphécomyrminés prenaient leur essor. A la même époque, les plantes à fleurs se diversifiaient et s’étendaient à la surface du globe en tant que nouvelle forme dominante de végétation (auparavant : résineux). Une co-évolution complexe entre plantes et insectes était en cours : de nombreuses espèces végétales étaient déjà dépendantes des insectes pour leur pollinisation, tandis que un nombre toujours croissant d’insectes avaient besoin de ces plantes pour se nourrir (nectar et pollen). D’autres petites bêtes encore se nourrissaient des plantes, on les appelait alors insectes phytophages. C’est alors, à la fin du Crétacé, il y a 66 millions d’années, que les fourmis multiplièrent leur nombre et s’approprièrent de nouveaux rôles dans le but de bénéficier et aider des plantes. C’est le début des pactes symbiotiques entre myrmécofaune et flore.
A-Avec des arbres
=>On appelle un arbre dépendant des fourmis un arbre myrmécophyte, à l’image des Cecropia d’Amérique du Sud, des Maceranga d’Asie ou des Acacia Africains.

=>Ces arbres à fourmis possèdent des tiges ou des épines creuses, de rigidité différentes, appelées domaties. Des loges sont déjà présentes dans le but d’abriter des fourmis, ces dernières n’ont qu’à ronger les minces cloisons séparant les entre-nœuds de la plante et formant des salles, ou à sortir la fine moelle présente dans la tige. La diversité des formes, des rigidités a pour finalité de permettre aux fourmis de protéger leur gyne (dans une épine dure) et a pour avantage pour l’arbre de n’avoir que quelques épines dures à produire (économie d’énergie pour le végétal).

=> Cas de l’acacia : l’Acacia Drepanolobium est un arbre myrmécophyte dont le partenaire est Crematogaster mimosae, dont les morsures éloignent tous les animaux ou insectes phytophages. Todd Palmer, myrmécologue Anglo-Saxon, a placé pendant 20 ans une clôture électrique autour de quelques acacia de la savane Africaine qui semblaient malades. Or, les Acacia, n’étant plus menacés par des herbivores comme les girafes, et les fourmis les protégeant des insectes phytophages, n’ont plus vu l’intérêt de poursuivre la production de sécrétions sucrées pour les fourmis. Ces dernières ont donc cherché un autre lieu de vie (des Acacia situés de l’autre côté de la barrière par exemple) et ont été remplacées par une autre espèce de Crematogaster, C.sjostedti. Les nouvelles habitantes, ne ressentant pas le besoin de se nourrir par l’intermédiaire de l’arbre, vivent par ailleurs non pas dans les épines de l’arbre mais dans des cavités creusées par un coléoptère rongeur de bois, auparavant chassé par les précédentes locataires. Ceci implique les C.sjostedti ont laissé les coléoptères se nourrir du bois pour habiter dans leurs galeries, et ainsi les arbres ont tous péri en 10 années au maximum. Par conséquent, il est apparent que la présence des fourmis pour l’arbre est indispensable, et réciproquement.

=> Mais quels sont donc les avantages d’offrir le logis pour l’arbre ?

Et bien, lorsque l’arbre est surchargé d’eau ou de poussière, les hyménoptères le nettoieront naturellement car le végétal tient lieu de fourmilière à part entière.

Et pour les fourmis ?

Une fourmilière à moindres frais … Qui amène de plus le couvert !

=>Effectivement, l’arbre produit soit des nectaires extra-floraux (glandes productrices d’exsudations sucrées : glucose, fructose et sucrose) soit des corps beltiens (corps nourriciers : protéines et lipides).

Quels sont les avantages d’offrit le couvert pour l’arbre ? Pas d’homoptères présents sur son feuillage et sa ramure, car les fourmis l’entretiennent en tant qu’être vivant désormais, produisant leur seule nourriture ou presque.
Aussi, si l’on entortille des lianes autour d’un myrmécophyte habité, il est possible de constater que 75 % de ces lianes périssent en 7 jours sous l’effet des coups de mandibules des habitantes du végétal. Ceci donne lieu à ce que les autochtones d’Amérique du Sud nomment des « Jardins su Diable », soit des arbres autour desquels n’existe aucune végétation dans un rayon de 2 à 10 mètres de la plante.
B-Avec d’autres plantes ligneuses
Les épiphytes sont des plantes ligneuses poussant sur des arbres ou des lianes et n’ayant aucun contact avec le sol.

=>Ces plantes possèdent toutes les caractéristiques des myrmécophytes normaux mais se font de plus transporter par les gynes (sous forme de graines) qui vont fonder une nouvelle colonie. Ces sexuées incorporent les graines à une paroi végétale de leur loge nuptiale et les aident à germer (en effet, les graines ne possèdent pas suffisamment de réserves pour germer, ce qui est assez hors du commun). Le fait que les gynes récupèrent spontanément des graines d’épiphytes afin de fonder leur colonie vient d’une part de ce que nous apelons l’instinct et d’autre part des phéromones qu’exhalent ces graines : elles portent en effet une phéromone sexuelle commune à toutes les espèces de fourmis qui vivent en symbiose avec l’espèce végétale concernée.

=> Après la fondation, l’épiphyte qui aura poussé sur la loge initialement bâtie par la reine fourmi formera à sa base une touffe, dans laquelle les fourmis apporteront des minéraux et de la terre afin de faire pousser diverses herbacées et même d’autres épiphytes à l’intérieur. Au final, il sera possible de voir, fixée à une branche, une grosse motte de terre et de racines supportant de magnifiques plantes. Ceci est appelé communément un « jardin de fourmis ».

=>Mais quels sont les avantages pour les épiphytes ?

Ne pouvant se nourrir comme les autres plantes des minéraux contenus dans le sol, l’épiphyte peut néanmoins se nourrir des déchets métaboliques (fécaux) et organiques (cadavres) des fourmis en absorbant l’Azote de ces débris qui sera métabolisé par la plante pour créer ses propres tissus organiques. Même le Dioxyde de Carbone émis par les fourmis sera récupéré par la plante, c’est à dire que la plante ne perdra absolument rien des déchets des fourmis.
POINT CHIMIE : Les épiphytes ont un mode de nutrition dit carboné : elles empruntent des matières organiques à d'autres corps, morts (saprophytisme) ou vivants (parasitisme ou symbiose) ; et elles restaurent aussi l’air vicié par un animal grâce à la photosynthèse. Cette « purification » nécessite de la lumière et met en jeu les parties vertes de la plante. Grâce à la chlorophylle contenue dans les chloroplastes de leurs feuilles, les plantes utilisent l'énergie lumineuse du soleil pour combiner le gaz carbonique qu'elles absorbent avec l'hydrogène (apporté par l'eau stocké dans leurs « cuvettes spécialisées) et former des substances organiques (sucres en particulier). Elles rejettent alors de l'oxygène :

6 CO2 + 6 H2O + énergie lumineuse hn=> C6 H12O6 (glucose) + 6 O2.

- 1re PHASE (PHOTOCHIMIQUE) : le dégagement d'oxygène s'accomplit à la lumière. Grâce à l'énergie lumineuse captée par la chlorophylle au niveau de 2 photosystèmes (complexes protéines-pigments), des électrons arrachés à l'eau sont transférés jusqu'au NADP+ (Glutamate déshydrogénase = enzyme de mitochondries) par une chaîne de transporteurs d'électrons localisés dans la membrane des thylakoïdes (petits sacs constituant les lamelles photosynthétiques isolées et les granas = empilements de lamelles plus courtes). Le NADP+ est alors réduit en NADPH + H+ en prélevant 2 protons dans le stroma plastidial (substance protéique végétale, liquide intra-chloroplastique). Au cours de ce transfert, des protons sont accumulés dans le lumen (espace libre d’une cavité présente dans un espace de forme tubulaire) des thylakoïdes (sacs aplatis intra-cellulaires faisant partie d’une cellule végétale et baignant dans le stroma). Une différence de concentration en protons, CAD. une différence de pH, s'établit de part et d'autre de la membrane du thylakoïde entre le lumen et le stroma. La libération de protons dans le stroma au niveau des ATP synthétases permet la synthèse d'ATP (adénosine triphosphate = molécule présente chez tous les êtres vivants qui sert à fournir l’énergie nécessaire aux transformations chimiques. Elle sert également à transformer le glycogène en glucose et est constituée d’adénine, de ribose et de groupes phosphates reliés par des liaisons pyrophosphates) et enlève la différence de pH.

  • 2e PHASE (THERMOCHIMIQUE) : le CO2 est fixé sans besoin de lumière. Le NADPH + H+ et l'ATP obtenus précédemment sont utilisés pour transformer le gaz carbonique en sucre (glucose). L'enzyme qui fixe le CO2 est la ribulose 1,5 bisphosphate carboxylase/oxygénase, ou Rubisco. Cette enzyme peut représenter 50 % des protéines d'une feuille. Du point de vue de l'assimilation du CO2, on distingue :

  • 1o) les plantes en C3 (surtout arbres des forêts tempérées) pour lesquelles le 1er produit qui suit la fixation du CO2 est une molécule à 3 atomes de carbone (acide phosphoglycérique) ;

  • 2o) les plantes en C4 (maïs, canne à sucre, plantes de régions subtropicales => ce qui nous intéresse) qui incorporent le CO2 dans un corps en C4 (acide oxaloacétique puis acide malique ou aspartique). Dans les plantes en C4, une phosphoénol-pyruvate-carboxylase fixe le CO2 avant que n'intervienne la Rubisco (dans un second temps). Les plantes à métabolisme crassulacéen (CAM, type de photosynthèse permettant de fixer le Carbone) fixent le CO2 la nuit et l'accumulent dans leurs vacuoles sous forme d'acide malique (crassulacées : agave, opuntia par exemple).

La 1re plante à photosynthèse date de 2 MA.

Dans la journée, la photosynthèse l'emporte sur la respiration. La nuit, elle s'arrête faute de lumière, les plantes rejettent alors le gaz carbonique et absorbent l'oxygène de l'atmosphère. C'est pour cette raison que l'on recommande de ne pas garder les plantes la nuit dans une chambre à coucher sauf les plantes à métabolisme photosynthétique de type C4 (opuntia, ficus, caoutchouc) qui fixent le CO2 la nuit. Certaines plantes présentent, en plus de la respiration mitochondriale (de mitochondries, organismes végatals unicellulaires, cf.plus haut), une photorespiration : les chloroplastes peuvent fixer de l'oxygène pour dégrader la ribulose 1,5 bisphosphate et donner l'acide glycolique (C2H4O3 sans les isomères). Cet acide passe ensuite dans de petits organites (1 μm de diamètre) : les peroxysomes, où il se trouve oxydé (en acide glyoxylique = C2H2O3) par de l'oxygène au cours d'une réaction dont l'un des produits intermédiaires est l'eau oxygénée (H2O2) ou peroxyde d'hydrogène (qui donne son nom aux peroxysomes). L'acide glyoxylique donne du glycocolle (C2H5NO2 ,par transamination), passe dans la mitochondrie où il est transformé en sérine (2 molécules de glycocolle => 1 molécule de sérine soit C3H7NO3 + CO2 + NH3). La Rubisco présente 2 activités enzymatiques, carboxylase et oxygénase, qui varient selon la concentration en gaz. Cette enzyme peut fixer 1a molécule de CO2 sur le Rubp (ribulose-bisphosphate) (processus photosynthétique ; l'enzyme libère 2 molécules d'acide phosphoglycérique) ou fixer une molécule d'O2 sur le Rubp (processus photorespiratoire ; l'enzyme libère de l'acide phosphoglycérique et de l'acide phosphoglycolique). La photorespiration ressemble à la respiration par les échanges gazeux, rejet de CO2 et absorption d'O2, mais il n'y a pas ou peu de création d'énergie, le métabolisme et les sites d'échanges de gaz sont différents. La photorespiration entre en compétition avec la photosynthèse et diminue ainsi son rendement. Les plantes à métabolisme photosynthétique en C4 ne présentent pas de photorespiration et présentent ainsi une meilleure fixation du CO2 que les plantes à métabolisme en C3. La photorespiration débute par l'oxydation et la séparation des différentes « sections » du Rubp par la Rubisco, pour donner de l'acide phosphoglycolique.

Le cycle de Calvin peut-être résumé par ceci : 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H2O + 18 ATP => C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi

Le cycle de Calvin se déroule en trois étapes :

  • fixation du dioxyde de carbone,

  • réduction de l’acide phosphoglycérique (APG) en trioses phosphate (sucre),

  • régénération du ribulose 1,5-bisphosphate (accepteur de CO2).

Anectode : Importance de l'assimilation chlorophyllienne : Un hectare de maïs consomme (du semis à la récolte) 3 000 m3 de gaz carbonique ; un ha de forêt 3500 m3 et plus par an. Un hectare de tournesols produit 6 à 7 t de matière organique par an, et la totalité des végétaux chlorophylliens de la planète environ 3 ×1011 t.
Et les fourmis ?

Elles bénéficient d’un abri sûr, d’un micro-environnement (elles n’ont même pas à sortir de leur « jardin » pour s’approvisionner, il contient déjà tout), d’une réserve d’eau (les épiphytes ont des feuilles spécialisées dans cette fonction) qui est très utile dans la haute canopée (très sèche).


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